Les deux innovations majeures qui ont permis l’émergence des
Phanérogames (ou Spermaphytes) à partir des Cryptogames sont :
l’endoprothallie
et la fécondation sans intervention de l’eau extérieure.
Chez les Cryptogames nous avons
une phase étrange (car haploïde) du cycle de vie, nommée Gamétophyte et prenant
la forme d’un Prothale chez les Fougères et les Prêles.
Chez les Phanérogames, le
Gamétophyte ne disparait pas mais il reste inclus à l’intérieur de la Spore. Le Prothalle se développe à l’intérieur de la Spore.
Cette endoprothallie est à
l’origine du grain de Pollen et de la Graine.
Les endoprothalles ont perdu leur
autonomie trophique, ils ne deviennent jamais chlorophylliens, ils dépendent donc du Sporophyte pour leur alimentation
mais cela permet à la fécondation de devenir un processus interne à la plante,
elle n’est plus tributaire de l’eau extérieure.
Cette indépendance de la
fécondation vis-à-vis de l’eau extérieure permet aux phanérogames de s’éloigner
des milieux humides pour coloniser les milieux plus arides.
Ainsi lorsque le climat global
s’est asséché à la fin de l’aire primaire cette faculté leur a permis de supplanter
les cryptogames. En colonisant de manière très efficace tous les milieux elles
ont relégué les Cryptogames aux milieux humides.
Le grain de Pollen
Le Pollen, du grec Palê, farine ou poussière, est l’élément
qui chez les phanérogames permet le transfert facile des gamètes mâles depuis
les organes mâles ou Etamines vers les organes femelles ou Pistils.
Ces éléments minuscules (30µ de
diamètre en moyenne) sont produits dans des sacs polliniques situées à
l’intérieur des Anthères (parties supérieures renflées de l’étamine).
Etamines au sein d'une fleur épanouie d'Angiosperme
source Wikipédia
Fleur de Pommier
Les grains de Pollen sont souvent
considérés à tort comme les gamètes mâles.
En fait le grain de Pollen constitue
la génération gamétophytique (phase haploïde du cycle de vie) de la plante à
fleur. Il est l’homologue d’une spore mâle de Cryptogame, c’est une microspore
qui contient un gamétophyte mâle miniaturisé.
Nota. Chez les Cryptogames produisant des spores différenciées sur le plan sexuel, on nomme : microspores, les spores mâles produites dans des microsporanges et macrospores, les spores femelles produites dans des macrosporanges.
Cet endoprothalle réduit à quelques
cellules et qui reste inclus dans les parois de la microspore ne produit que 2
gamètes mâles ou anthérozoïdes qui seront transférés aux gamètes femelles sans
jamais être en contact avec le milieu extérieur.
Si le grain de Pollen est
l’homologue de la spore de Cryptogame, le sac pollinique est l’homologue du
sporange et l’étamine est l’homologue d’une feuille sporangifère (ex :
fronde de fougère portant des sporanges à sa face inférieure).
Chez les Phanérogames on distingue deux types morphologiques
de grains de Pollen :
Les grains de Pollen monoaperturés présentent un seul pore
germinatif et montrent une symétrie bilatérale.
Ces pollens sont produits chez : les Gymnospermes, les
Protoangiospermes, les Magnoliidées et les Monocotylédones.
Illustration issue du Wiktionnaire
Pollen monoaperturé de Lilium auratum
Les grains de Pollen triaperturés présentent trois pores
germinatifs et montrent une symétrie axiale.
La structure triaperturée facilite la germination.
Ces Pollens sont produits chez la plupart des Angiospermes à
l’exclusion des Protoangiospermes, des Magnoliidées et des Monocotylédones.
Illustation issue du Wiktionnaire.
Pollen triaprturé de Ricinus communis
Pour aller plus loin et voir de de belles images d’Etamines,
d’Anthères et de Grains de Pollen, cliquer sur le lien suivant :
https://planet-vie.ens.fr/mediatheque/formation-des-grains-de-pollen
L’ovule
Chez les Spermaphytes, les Sporanges femelles ou
Macrosporanges sont entourés d’écailles protectrices et ne s’ouvrent plus pour
libérer les Macrospores.
En effet si la méiose engendre toujours 4 spores haploïdes,
3 d’entre elles avortent et l’unique survivante se transforme en Prothalle
interne qui se développe au sein des tissus du Macrosporange.
On nomme Ovule l’ensemble :
Endoprothalle, tissus du Macrosporange et écailles protectrices.
En se développant en parasite sur la plante mère,
l’endoprothalle accumule des réserves qui serviront ultérieurement au
développement de l’embryon du nouveau Sporophyte.
Les Tissus du Macrosporange prennent le nom de Nucelle
et ce Nucelle pourra également servir à nourrir l’embryon.
Les écailles protectrices du Macrosporange forment une
enveloppe rigide et imperméable nommée Tégument, lequel s’orne d’un
orifice au sommet de l’Ovule. Cet orifice nommé Micropyle (du grec micro, petit
et pylos, porte) est essentiel pour autoriser la fécondation.
Schéma d'un Ovule d'Angiosperme
Source : Botanique.org
L’ovule des végétaux est très différent d’un gamète
animal : il est composé d'un sac embryonnaire constitué de cellules haploïdes
et correspondant à un gamétophyte, formé à partir d'une macrospore. Celui-ci
est entouré d'un Nucelle diploïde, puis d'une ou deux enveloppe(s) ou
tégument(s) diploïde(s), s'ouvrant sur l'extérieur par une ouverture appelée Micropyle.
L’Ovule des Spermaphytes représente un progrès considérable
par rapport au Macroporange des Ptéridophytes d’abord parce que cela permet une
économie de Macrospores qui ne sont plus soumises aux aléas de la dispersion et
ensuite parce que le développement du prothalle au sein des tissus de la plante
mère assure une meilleure protection des gamètes femelles ou Oosphères.
Des
Gymnospermes aux Angiospermes
Chez les Spermaphytes les plus primitives l’Ovule est nu.
Ces Plantes forment le groupe de Gymnospermes du grec gymnos, nu et sperma,
graine.
Chez les Spermaphytes plus évoluées l’Ovule est enfermé dans
un Ovaire. Il est relié à ce dernier par un funicule, qui contient des
vaisseaux conducteurs qui aboutissent au niveau d'une zone appelée chalaze. Ces
plantes forment le groupe des Angiospermes du grec : angios, urne et
sperma, graine. Littéralement Angiosperme signifie : graine dans un
récipient.
Représentation Schématique comparée
d'un Ovule de Gymnosperme et d'un Ovule d'Angiosperme
Source : Wikipedia
Pollinisation
et Fécondation
Transportés par le vent ou par des insectes, les grains de
pollen arrivent au contact des organes femelles, ils germent en émettant un
tube pollinique qui pénètre dans l’ovule par le Micropyle pour aller libérer
les gamètes mâles au contact des oosphères produits par le gamétophyte femelle.
Il y a là un progrès fondamental par rapport aux
Ptéridophytes : la Fécondation s’est affranchie de l’eau extérieure et
peut se réaliser en période de relative sécheresse.
La graine
La graine résulte de la transformation de l’Ovule après la
Fécondation.
La Fécondation de l’Oosphère (haploïde) par un gamète mâle
(haploïde) donne un Zygote diploïde qui par mitoses successives se transforme
en Embryon qui se développe aux dépens des réserves accumulées dans le
Prothalle.
On donne le nom de Graine à l’ensemble : Macrosporange,
Macrospore Prothallisée, jeune Embryon. Le tout limité par les téguments
ovulaires qui se lignifient.
Plus ou moins rapidement après la Fécondation, l’embryon
cesse sa croissance, il entre en état de vie ralentie et l’ensemble de la Graine se déshydrate puis se détache de
la plante mère pour assurer la Dissémination de l’espèce.
Cette Dissémination est facilitée par diverses adaptations
de la Graine : taille minuscule (Orchidées), appendices charnus (Arille de
l’If), appendices secs (ailes des graines de Pins). Chez les Angiospermes, ces
adaptations des Graines sont complétées par les adaptations des Fruits en vue
d’utiliser les animaux pour disséminer les Graines. La graine réalise la
diffusion à distance de l’espèce, compensant ainsi la fixité de la plante sur
son support.
Dans certains cas (ex : espèces des pays chauds et
humide), la Graine ne subit pas de déshydratation et germe immédiatement.
Dans les régions à saisons contrastées, la Graine introduit
une discontinuité dans le cycle vital : l’embryon s’y trouve à l’état de
vie ralentie et peut attendre des conditions extérieures favorables pour reprendre son développement. Ainsi des
Graines profondément enfouies dans le sol peuvent conserver plusieurs années
leur pouvoir germinatif en attendant d’être remontées à la surface. De plus la
Graine ne germera généralement qu’après une certaine période de repos
nommée : Dormance. Cette période de Dormance obligatoire pour les graines d’un
grand nombre d’espèces est un mécanisme d’adaptation à la succession des
saisons. Ainsi dans les régions tempérées, les graines de nombreuses espèces ne
germent qu’au printemps après que leur Dormance ait été levée par le froid
hivernal. Ceci évite que la venue de belles journées d’automne ne provoque une
germination précoce qui se verrait vouée à l’échec.
A l’intérieur de la Graine l’embryon de forme allongée présente :
* à sa
base un amas de cellules (méristème) qui donnera la racine.
* à son sommet un bourgeon qui
donnera la tige et qui est flanqué de deux expansions aplaties nommées
Cotylédons qui correspondent aux deux premières feuilles de l’embryon qui est
dit Dicotylé.
Schéma d'une Graine d'Angiosperme
Source : Wikipedia
L’embryon Dicotylé est la règle chez les Spermatophytes
primitives. Ce n’est que secondairement que l’on observe soit une
multiplication du nombre de cotylédons chez les Gymnospermes, soit la perte
d’un des deux cotylédons chez les Monocotylédones.
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