C'est dans le groupe des Gymnospermes que l'on rencontre les Spermaphytes les plus primitives, on parle de Protogymnospermes ou Gymnospermes archaïques.
La séparation entre les Ptéridophytes et la lignée menant aux
gymnospermes s’est faite au Dévonien, il y a environ 360 millions d’années,
avec le genre Archaeopteris qui fait le lien entre les deux groupes.
Archaeopteris
est un genre fossile de progymnospermes.
Archeaopteris
reconstitution d'après des fossiles trouvés au Nord de New York
Source Wikipedia
Ce genre est considéré par de nombreux scientifiques comme
représentant les premiers arbres modernes et possède plus de caractéristiques
communes avec les plantes à graines
que toute autre plante fossile connue.
Archaeopteris se rencontre dans les strates datant du
Dévonien supérieur jusqu'au Carbonifère inférieur.
Considéré comme cosmopolite, de
nombreux fossiles ont été retrouvés sur tous les continents, notamment en
Afrique (Afrique du Sud, Maroc), en Europe (Allemagne, Belgique, Irlande,
Russie, Ukraine), en Asie (Chine, Kazakhstan, Russie), en Amérique du Nord
(Canada, États-Unis), en Amérique du Sud (Colombie, Venezuela) ainsi qu'en
Océanie (Australie).
Archaeopteris se reproduit en libérant des spores
plutôt qu'en produisant des graines, mais certaines espèces, comme Archaeopteris
halliana, sont hétérosporées, c'est-à-dire qu'elles produisent deux
types de spores. On pense qu'il s'agit d'une première étape dans l'évolution
des plantes vasculaires vers la reproduction par graines.
Les Archaeopteris étaient donc des Arbres de 30 à 40m de
haut dont le bois était proche de celui des Pinopsides actuels.
Les données indiquent qu'Archaeopteris préférait les sols humides,
poussant à proximité des systèmes fluviaux et dans les forêts de plaine d’inondation. Il aurait constitué une part
importante de la végétation des premières forêts.
Certains chercheurs estiment qu'Archaeopteris a joué
un rôle majeur dans la transformation de son environnement. Ainsi Stephen
Scheckler, professeur de biologie et de sciences géologiques à l'Institut polytechnique de Virginie, déclare :
« Lorsque Archaeopteris est apparu, il est très
rapidement devenu l'arbre dominant partout sur Terre. Sur toutes les zones
terrestres habitables, il y avait cet arbre »
« Sa litière alimentait les cours d'eau et a joué un
rôle majeur dans l'évolution des poissons d'eau douce, dont le nombre et les
variétés ont explosé à cette époque, et a influencé l'évolution d'autres
écosystèmes marins. Elle a été la première plante à produire un système
racinaire étendu, ce qui a eu un impact profond sur la chimie du sol. Et une
fois que ces changements d'écosystèmes se sont produits, ils ont été modifiés
pour toujours. Il s'agissait d'un événement unique ».
Son système racinaire bien développé a pu contribuer à la
formation de sols profonds au Dévonien supérieur. Cette transformation des sols
aurait pu avoir un impact sur le cycle du carbone à grande échelle et le climat.
Les protogymnospermes
ont pour représentants actuels :
les Cycas et les Ginkgo
Ces arbres présentent de nombreux traits primitifs :
dichotomie des nervures des feuilles chez les Gingko, port de fougère avec
enroulement en crosse des folioles chez les Cycas.
Les ovules de Cycas et de ginkgo
sont souvent nommées graines.
En fait les graines véritables n'apparaissent qu'avec les
Pinopsides (ou conifères).
Toutefois, certains botanistes conviennent d’utiliser le
terme de « graine » pour désigner tout ovule fécondé mature. Il s'agit
plutôt de pré-graines.
L'ovule de ginkgo doit germer très rapidement, il ne se
conserve pas, à la différence d'une graine qui se conserve, la vie de l'embryon étant en repos.
Comme chez les Ptéridophytes, la fécondation se réalise en milieu liquide. Toutefois l'eau nécessaire au déplacement de Anthérozoïdes n'est plus fournie par l'environnement mais par la liquéfaction de la partie supérieure du Nucelle qui surmonte les Archégones.
Les Cycas
sont des arbres des pays chauds
qui ressemblent à des fougères arborescentes.
Bosquet de Cycas media dans le Queensland
source : Wikipedia
Les autres traits qui marquent l'ancienneté de ce groupe presque éteint sont : le gigantisme de feuilles, les ovules gros comme des œufs de pigeons et les anthérozoïdes visibles à l'œil nu.
Feuille sporangifère de Cycas media avec ces ovules de grande taille
source : Wikipedia
Les Ginkgoales
sont apparues au Permien
il y a plus de 270 millions d'années
et ont prospéré dans le monde entier
jusqu’au Juracique.
Mais après la période des glaciations quaternaires, la seule
espèce du groupe à subsister fut le Ginkgo biloba, qui
ne survécut que dans quelques rares refuges au climat plus doux du Sud de la
Chine. Elle est considérée comme une espèce panchronique.
Une espèce est dite panchronique quand elle est
présente actuellement et ressemble morphologiquement à des espèces éteintes,
identifiées sous la forme de fossiles. On parle parfois aussi de « fossile
vivant » ou, plus correctement, d'une espèce relique.
Depuis le 19ème siècle, le Ginkgo biloba a été largement
introduit en Europe pour ces qualités ornementales.
Le Gingko biloba est un très bel arbre qui peut atteindre
30m, aussi appelé "arbre aux mille écus" en raison de la couleur
dorée de son feuillage à l'automne.
C’est un arbre Dioïque, ce qui signifie qu’il y a des pieds
mâles et des pieds femelles.
Les pieds mâles portent des cônes en forme de chatons qui produisent le pollen.
Les arbres femelles produisent de gros ovules nus portés par de longs pédoncules.
Un Gingko femelle peut recevoir en début de printemps le
pollen émis en énorme quantité par un Gingko mâle pouvant être situé à une
vingtaine de kilomètres.
Les ovules exsudent des gouttelettes qui captent les grains
de pollen. Ceux-ci germent alors et produisent une substance hormonale qui
provoque l'accroissement de l'ovule et l'accumulation de réserves.
La pollinisation n'est pas immédiatement suivie de
fécondation.
En fin d'été les ovules mûrissent, jaunissent et forment «
un noyau » dans lequel s'est formé un prothalle femelle constitué de
tissus haploïde et d'amidon. Le prothalle
mâle évolue lui aussi lentement. En automne, après la chute des feuilles, les
ovules jaunes et ridés tombent et commencent à pourrir sur le sol. En début
d'hiver le prothalle mâle produit des spermatozoïdes flagellés qui fécondent l'oosphère.
Au printemps, l'embryon fécondé sort de l'ovule et
s'implante dans le sol. Il n'y a donc pas eu de phase de repos et aucune
dessiccation contrairement à toutes les espèces à « graines vraies ».
A maturité l’ovule est couvert d’un tégument de couleur
jaune-brun, charnu à l’extérieur et coriace à l’intérieur si bien que l’on
confond souvent cet ovule avec un fruit de type « drupe »
c’est-à-dire un fruit charnu avec un noyau coriace. Or dans une drupe, par
exemple une cerise, ce sont les tissus de l’ovaire qui se transforment en
tissus succulent à l’extérieur et coriace à l’intérieur. Dans la Cerise l’ovule
transformée en graine se trouve à l’intérieur du noyau.
L’ovule mature a un diamètre de 2 à 3 cm.
La partie charnue du tégument contient de l'acide butyrique.
Ce dernier est à l'origine de l'odeur très désagréable de beurre rance ou de
vomissure que dégagent les ovule à l'automne lorsqu'ils sont tombés au sol.
A l'automne le sol sous les Ginkgo femelle est jonché de feuilles jaunes et d'ovules qui dégagent une odeur épouvantable.
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